時(shí)間:2023-03-23 15:09:45
導(dǎo)語(yǔ):在植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)論文的撰寫(xiě)旅程中,學(xué)習(xí)并吸收他人佳作的精髓是一條寶貴的路徑,好期刊匯集了九篇優(yōu)秀范文,愿這些內(nèi)容能夠啟發(fā)您的創(chuàng)作靈感,引領(lǐng)您探索更多的創(chuàng)作可能。
論文關(guān)鍵詞:北京林業(yè)大學(xué);農(nóng)業(yè)資源利用;學(xué)科建設(shè);林業(yè)特色;人才培養(yǎng)
北京林業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)資源利用一級(jí)學(xué)科可追溯到最早的森林土壤學(xué)科,1990年以前屬于一級(jí)學(xué)科“林學(xué)”下面的二級(jí)學(xué)科,1990改為土壤學(xué),1997年由農(nóng)學(xué)門類下的林學(xué)一級(jí)學(xué)科劃歸為同一門類的一級(jí)學(xué)科“農(nóng)業(yè)資源利用”。2004年植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科經(jīng)國(guó)務(wù)院學(xué)位辦批準(zhǔn),開(kāi)始招收碩士研究生。2005年土壤學(xué)科被國(guó)務(wù)院學(xué)位委員會(huì)批準(zhǔn)為林業(yè)院校的首個(gè)土壤學(xué)博士點(diǎn),并同時(shí)被授予一級(jí)學(xué)科“農(nóng)業(yè)資源利用”碩士學(xué)位授予點(diǎn)。
經(jīng)過(guò)50多年幾代人的共同努力,我校在學(xué)術(shù)梯隊(duì)、科學(xué)研究和人才培養(yǎng)等方面取得了一系列成績(jī),形成了具有林業(yè)特色的優(yōu)勢(shì)學(xué)科。
一、學(xué)科梯隊(duì)合理
在學(xué)科隊(duì)伍上建設(shè)上,注重人才的引進(jìn),從美國(guó)、加拿大、挪威、日本等引進(jìn)歸國(guó)人員。不同國(guó)家和地區(qū)的學(xué)術(shù)思想和氛圍能在我們這里相互促進(jìn)和相互影響,研究方向齊全。通過(guò)多年的努力,我校已形成了一支知識(shí)覆蓋面廣、學(xué)術(shù)氣氛活躍、梯隊(duì)合理、并具有廣泛國(guó)內(nèi)外聯(lián)系的以中青年為學(xué)術(shù)骨干的學(xué)科隊(duì)伍。
二、研究方向獨(dú)具特色、優(yōu)勢(shì)明顯
我校農(nóng)業(yè)資源利用一級(jí)學(xué)科下設(shè)兩個(gè)二級(jí)學(xué)科:土壤學(xué)和植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)。行政上隸屬于水保學(xué)院。依托過(guò)去水保學(xué)院在全國(guó)名列前茅的科研優(yōu)勢(shì)地位,緊緊圍繞林業(yè)六大生態(tài)工程,土壤和植物營(yíng)養(yǎng)兩個(gè)二級(jí)學(xué)科形成了一些固定的具有特色和優(yōu)勢(shì)的研究方向,并取得了一些重要的研究成果。
(一)土壤學(xué)科
土壤學(xué)主要有森林土壤、土壤侵蝕、土壤生態(tài)與植被恢復(fù)等研究方向。
1.森林土壤。森林土壤是森林培育、森林經(jīng)營(yíng)的基礎(chǔ)。主要任務(wù)是應(yīng)用系統(tǒng)的、先進(jìn)的理論知識(shí)和實(shí)驗(yàn)技術(shù),研究森林土壤的性質(zhì)、組成、結(jié)構(gòu)及其演化規(guī)律,揭示森林土壤的功能,解決林業(yè)生產(chǎn)以及不良立地條件森林植被恢復(fù)的實(shí)際問(wèn)題,從而實(shí)現(xiàn)森林土壤資源的合理利用。
近年來(lái)我校土壤學(xué)科主要在森林土壤發(fā)生分類和森林土壤與環(huán)境等方面展開(kāi)了一些研究。通過(guò)對(duì)華北山地土壤發(fā)生特性和診斷特征的研究,提出了以土壤系統(tǒng)分類為依據(jù)的土壤類型,通過(guò)對(duì)土壤粘化過(guò)程的研究,糾正了地帶性土壤分布中棕壤與褐土的分布問(wèn)題,為褐土、棕壤土類與系統(tǒng)分類的參比提供了可靠的理論依據(jù),并受到了老一輩土壤學(xué)家李連捷院士的好評(píng)。
森林土壤是重要的陸地碳庫(kù),并和大氣進(jìn)行著頻繁的氣體交換,特別是一些溫室效應(yīng)氣體,如二氧化碳、甲烷和氮氧化物。研究這些氣體在土壤中吸收或釋放的機(jī)理,并監(jiān)測(cè)其排放通量和影響因素,認(rèn)清森林土壤和溫室效應(yīng)氣體排放及全球變化的關(guān)系,可以為采取科學(xué)的調(diào)控措施提供理論基礎(chǔ)。通過(guò)承擔(dān)國(guó)家自然科學(xué)基金、博士點(diǎn)基金和教育部新世紀(jì)人才資助等項(xiàng)目,我們?cè)谶@一領(lǐng)域的研究成果有新的突破,研究成果被許多專著引用。
2.土壤侵蝕。土壤侵蝕是當(dāng)今的土壤物理學(xué)的中心內(nèi)容。土壤水的保持和運(yùn)動(dòng)直接或間接影響著土壤肥、氣和熱的狀況。不同的土壤具有不同的蓄水、透水和抗蝕能力。研究土壤侵蝕規(guī)律對(duì)改良土壤性狀,提高土壤肥力以及整個(gè)生物圈和人類生存的生態(tài)環(huán)境有著重要關(guān)系。
在土壤流失分布特性研究方面,研究了長(zhǎng)江三峽地區(qū)、黃土高原地區(qū)存在的土壤侵蝕類型,不同土壤侵蝕類型的土壤流失量與降雨、地面坡度、地面覆蓋度等因素的關(guān)系。對(duì)三峽花崗巖地區(qū)坡面土壤流失規(guī)律和庫(kù)區(qū)土壤中管流和優(yōu)先流對(duì)地表徑流過(guò)程的影響進(jìn)行了系統(tǒng)研究,發(fā)表的論文有多篇被EI檢索,并申請(qǐng)到瑞典國(guó)際自然科學(xué)基金資助。
在森林植被保水保土作用研究方面,以不同地區(qū)林下地被物為研究對(duì)象,經(jīng)長(zhǎng)期試驗(yàn)得出:林下地被物具有較強(qiáng)的吸持降水、涵養(yǎng)地表徑流、增加地表糙率、改良土壤特性等作用,能夠在很大程度上固持土壤,對(duì)于防止土壤侵蝕具有較大作用。完成2項(xiàng)國(guó)家自然科學(xué)基金課題。3篇論文被EI檢索。
在土壤滲透特性及土壤水分運(yùn)動(dòng)機(jī)理研究方面,以達(dá)西定律、連續(xù)方程為理論基礎(chǔ),對(duì)非飽和帶土壤水分運(yùn)動(dòng)進(jìn)行定量研究,它是分布式水文模型的重要組成部分。以三峽庫(kù)區(qū)為試驗(yàn)基點(diǎn),經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期觀測(cè),得出了長(zhǎng)江三峽花崗巖區(qū)林地坡面土壤滲透遵循霍頓方程,其土壤特性具有蓄滿產(chǎn)流條件的結(jié)論。研究成果對(duì)三峽庫(kù)區(qū)的生態(tài)建設(shè)具有重要的理論和實(shí)踐意義。
3.土壤生態(tài)與植被恢復(fù)。土壤同成土因素共同構(gòu)成一個(gè)生態(tài)系統(tǒng),并作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)亞系統(tǒng)而獨(dú)立存在。針對(duì)我國(guó)土壤生態(tài)的關(guān)鍵問(wèn)題,我們首先進(jìn)行了林地土壤干擾生態(tài)學(xué)研究。針對(duì)我國(guó)森林土壤的特點(diǎn),我們主持了一些國(guó)家和北京市自然基金課題,率先在東北天然林、華北人工林進(jìn)行了土壤種子庫(kù)、林地粗木質(zhì)殘?bào)w生態(tài)學(xué)、林地空隙對(duì)土壤質(zhì)量演變等方面的研究,發(fā)表多篇論文,并取得了多項(xiàng)成果,其中一項(xiàng)成果獲北京市林業(yè)系統(tǒng)科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。
在土壤一植被一大氣系統(tǒng)的水分轉(zhuǎn)移規(guī)律的研究中,用能量的觀點(diǎn)來(lái)定量研究和描述水分的運(yùn)動(dòng)。SPAC是水分循環(huán)的一個(gè)通道,我們?cè)谘芯客寥浪盅h(huán)與平衡時(shí),都是以SPAC和“四水”轉(zhuǎn)化為基礎(chǔ),利用國(guó)家“九五”和“十五”攻關(guān)課題,在河南黃泛區(qū)、內(nèi)蒙和寧夏沙漠化地區(qū)、黃土高原地區(qū)及北京等地進(jìn)行了深入系統(tǒng)的研究,部分成果通過(guò)國(guó)家鑒定。自然土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)是一個(gè)十分復(fù)雜的問(wèn)題。我們對(duì)北方主要森林土壤中的C、N、P、K、S等元素在以土壤為界面上的循環(huán)及伴隨水文過(guò)程的循環(huán)進(jìn)行了系統(tǒng)的研究,取得了不可多得的資料和研究結(jié)果,豐富了森林土壤養(yǎng)分的循環(huán)理論。
困難立地條件下土壤退化機(jī)理及恢復(fù)生態(tài)學(xué)也是我們的研究重點(diǎn)。通過(guò)對(duì)我國(guó)華北石質(zhì)山區(qū)和黃土高原干旱侵蝕地區(qū)土壤質(zhì)量的現(xiàn)狀和演替規(guī)律的研究,分析土壤退化的原因,結(jié)合對(duì)主要造林樹(shù)種耐旱性等生理生態(tài)特性的研究,提出了一系列針對(duì)類似地區(qū)的造林技術(shù),如徑流林業(yè)技術(shù)、固體水技術(shù)。以上研究,為有效地解決我國(guó)干旱半干旱地區(qū)的植被恢復(fù)提供了強(qiáng)大的理論支撐和技術(shù)支持。
(二)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科
植物營(yíng)養(yǎng)主要側(cè)重于樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)與施肥、花卉及草坪營(yíng)養(yǎng)與施肥,無(wú)土栽培和花木基質(zhì)等方面。對(duì)樹(shù)木營(yíng)養(yǎng)和施肥的研究主要集中在毛白楊和泡桐人工林上。在三倍體毛白楊紙漿林生產(chǎn)建設(shè)中,系統(tǒng)研究了我國(guó)毛白楊在生長(zhǎng)季節(jié)的營(yíng)養(yǎng)規(guī)律,并進(jìn)行了原位的林木正交施肥試驗(yàn),其研究結(jié)果對(duì)指導(dǎo)毛白楊速生豐產(chǎn)林的生產(chǎn)有重要意義。運(yùn)用矢量競(jìng)爭(zhēng)理論(Vectorcompetitionanalysis),研究了油松、側(cè)柏混交林種間的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)或互惠關(guān)系,為混交林的營(yíng)造以及人工純林的改造提供了理論依據(jù)。
同時(shí),我們也承擔(dān)了首都古樹(shù)復(fù)壯的工作。草坪生態(tài)系統(tǒng)是人工生態(tài)系統(tǒng),在養(yǎng)分循環(huán)方面不像自然生態(tài)系統(tǒng)那樣可以無(wú)限自然循環(huán),在其生產(chǎn)和修剪過(guò)程中或多或少有養(yǎng)分的損失。因此,肥料是提高草坪生產(chǎn)質(zhì)量的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。人為控制下的正確施肥,是維持草坪持久性、保持其良好景觀,從而實(shí)現(xiàn)草坪可持續(xù)發(fā)展的有效手段。利用穩(wěn)態(tài)營(yíng)養(yǎng)理論,采取指數(shù)施肥的方法對(duì)草坪進(jìn)行了出圃前施肥的研究,并取得了一定的成果,在國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)大會(huì)上進(jìn)行了交流。
三、人才培養(yǎng)成果
在學(xué)科建設(shè)上,注重將研究生培養(yǎng)和科研工作緊密結(jié)合,1984年開(kāi)始招收土壤學(xué)碩士研究生,生源主要來(lái)自農(nóng)林院校的林學(xué)、資源與環(huán)境(原來(lái)的土壤農(nóng)化)和生物學(xué)、地理學(xué)等專業(yè),20多年來(lái)共培養(yǎng)碩士研究生49人,為首都和全國(guó)的林業(yè)、土肥、環(huán)保等相關(guān)領(lǐng)域提供了重要的專業(yè)和管理人才。
論文關(guān)鍵詞:大豆,磷效率,磷高效基因型,QTL定位分析
大豆原產(chǎn)我國(guó),現(xiàn)世界各地均有栽培,是主要的農(nóng)作物之一。其種子富含蛋白質(zhì)、脂肪,除用以榨油還可以加工成各種豆制品,深受人們喜愛(ài)。但我國(guó)大豆產(chǎn)量相對(duì)于發(fā)達(dá)國(guó)家較低,通過(guò)培育優(yōu)良品種可以提高我國(guó)大豆產(chǎn)量,筆者就此問(wèn)題作簡(jiǎn)單的探討。
1 磷的生理作用
磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的營(yíng)養(yǎng)元素之一,它是核酸、核蛋白、磷脂、激素、磷酸腺苷等許多有機(jī)物的構(gòu)成成分,同時(shí)又以多種方式參與作物體內(nèi)的生理過(guò)程,包括糖類代謝、碳水化合物的運(yùn)輸、含氮化合物代謝及脂肪代謝等,對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆性、產(chǎn)量與品質(zhì)都起著重要作用。
2 磷資源利用現(xiàn)狀
通常人們通過(guò)增施磷肥來(lái)提高土壤的含磷量,然而磷肥施入土壤后,由于其特定的土壤化學(xué)性質(zhì),大部分很快被土壤膠體吸附或固定,難于被作物吸收,因而利用效率不高。因此,提高作物對(duì)磷肥的利用效率對(duì)提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)效益、保護(hù)環(huán)境具有重要意義。
磷是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)保障,又是不可再生的礦物質(zhì)資源。有報(bào)道指出,根據(jù)目前已探明的磷礦儲(chǔ)量與開(kāi)采速度,世界現(xiàn)有磷礦資源只能維持50 ~400 年。中國(guó)的磷資源只占世界磷資源的1.1%,可開(kāi)發(fā)的磷礦只有1 億噸,按照目前開(kāi)采速度,這些磷礦僅夠開(kāi)采約25 年( Cat hcart ,1979),然而,世界絕大部分農(nóng)業(yè)土壤又嚴(yán)重缺磷。據(jù)報(bào)道,全世界13.19 億公頃的耕地中大約有43%缺磷[1]。我國(guó)1.07 億公頃農(nóng)田中大約有60%缺磷[2],磷仍然是我國(guó)乃至世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中最重要的限制因素,磷肥的供求不僅是現(xiàn)在而且是將來(lái)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的突出矛盾之一。
另外,由于與大豆共生的根瘤菌具有固氮的能力,磷往往成為限制大豆的生長(zhǎng)及產(chǎn)量最重要的關(guān)鍵元素,研究大豆對(duì)磷的利用,具有重大的現(xiàn)實(shí)意義。
3 磷資源的研究進(jìn)展
作物不同基因型對(duì)磷素吸收利用差異的研究,國(guó)外研究開(kāi)展得較早,不僅對(duì)耐低磷的機(jī)理做了大量的工作,而且對(duì)其遺傳規(guī)律也進(jìn)行了研究。我國(guó)對(duì)作物耐低營(yíng)養(yǎng)脅迫基因型的發(fā)掘和篩選工作開(kāi)展較晚,但進(jìn)展較快,作物和營(yíng)養(yǎng)元素的研究范圍較廣。
磷是植物體內(nèi)參與很多生理生化過(guò)程的元素,其營(yíng)養(yǎng)效率的生理生化基礎(chǔ)相當(dāng)復(fù)雜,并且受到環(huán)境因素的影響,是由多基因控制的數(shù)量性狀。
磷高效基因型是指在磷脅迫條件下能比其它基因型獲得較高產(chǎn)量的品種。作物磷效率包括兩方面,即磷吸收效率(植物吸收介質(zhì)中磷的能力)和磷利用效率(作物對(duì)體內(nèi)磷的利用能力)。有研究表明磷的高效吸收與其高效利用有密切的關(guān)系(Ming等,2000)。
不同植物類型間磷效率的表現(xiàn)存在的較大差異,很早就已引起人們的注意。 Ae 等對(duì)多種作物耐低磷特性的研究發(fā)現(xiàn),木豆通常比高粱、玉米、大豆等更耐磷脅迫。植物的磷效率差異不僅表現(xiàn)在不同的物種間,而且更重要的是,相同物種的不同品種也存在著效率的遺傳變異,這就為這一遺傳性狀的開(kāi)發(fā)應(yīng)用提供了重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值及利用潛力。Clark 和Brown 發(fā)現(xiàn)富磷土壤上磷高效與磷低效品種玉米干物質(zhì)產(chǎn)量相近,但缺磷條件下磷高效品種干物質(zhì)產(chǎn)量高于磷低效品種。Bruetsch 的研究結(jié)果表明玉米早熟品種通常比晚熟品種吸收積累更多的磷,但晚熟品種的磷利用效率高于早熟品種。蠶豆品種(系)間磷利用效率存在明顯差異,在缺磷條件下,不同蠶豆品種的干物質(zhì)產(chǎn)量差異達(dá)72%,磷利用效率差異達(dá)77%。
近年來(lái)發(fā)展起來(lái)的分子標(biāo)記技術(shù)使得人們有可能將復(fù)雜的數(shù)量性狀進(jìn)行分解,與研究質(zhì)量性狀基因一樣將控制數(shù)量性狀的多個(gè)基因分別進(jìn)行研究。隨著植物遺傳作圖的快速發(fā)展,相關(guān)成果也應(yīng)用于植物營(yíng)養(yǎng)效率的基因型差異研究上。
目前已經(jīng)有大量的研究在生理層次上探討了植物磷營(yíng)養(yǎng)效率與根系形態(tài)、生理、生化以及共生特性的相互關(guān)系。通過(guò)對(duì)磷高效吸收生理學(xué)中級(jí)指標(biāo)的研究發(fā)現(xiàn),與磷相關(guān)的性狀中根系的相關(guān)性狀最為重要。趙靜[3]等應(yīng)用GIS方法構(gòu)建了大豆磷效率的應(yīng)用核心種質(zhì),并對(duì)大豆種質(zhì)的重要根系性狀根構(gòu)型進(jìn)行了系統(tǒng)的評(píng)價(jià)和對(duì)比分析,結(jié)果揭示了大豆根構(gòu)型與磷效率的關(guān)系及其可能的進(jìn)化規(guī)律。研究發(fā)現(xiàn)大豆根構(gòu)型與磷效率密切相關(guān),淺根型大豆根系具有合理的三維空間分布,有利于大豆對(duì)耕層土壤磷的吸收,從而顯著提高了大豆的磷效率和產(chǎn)量。王應(yīng)祥[4]等通過(guò)營(yíng)養(yǎng)液栽培試驗(yàn)研究大豆適應(yīng)低磷脅迫的機(jī)理,結(jié)果表明:在水培條件下,大豆在磷效率方面存在著顯著的基因型差異。在總體磷效率(以生物量為標(biāo)準(zhǔn))方面和磷吸收效率(整株含磷量)方面,結(jié)果與田間試驗(yàn)表現(xiàn)基本一致。
在此基礎(chǔ)上,植物磷高效營(yíng)養(yǎng)的分子生物學(xué)研究也已經(jīng)展開(kāi)。QTL定位為研究如耐低磷這樣復(fù)雜的數(shù)量性狀的遺傳學(xué)提供了一個(gè)好的途徑。水稻在這方面研究的比較早,自九十年代,有關(guān)水稻的耐低磷的QTL定位已有報(bào)道。在一個(gè)BC群體中,定位了三個(gè)與總干重相關(guān)的QTL位點(diǎn),5個(gè)與磷吸收相關(guān)的QTL位點(diǎn),貢獻(xiàn)值分別為45.4%和54.5%。使用標(biāo)記C443發(fā)現(xiàn)在12號(hào)染色體上存在一個(gè)主效基因(Wissuwa, 1998)。通過(guò)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),使用標(biāo)記S14025和S13126將一個(gè)與磷吸收相關(guān)的主要QTL位點(diǎn)定位在一個(gè)3cM的空白區(qū),與經(jīng)典QTL圖譜上的距離在1cM之內(nèi)(Wissuwa, 2002)。使用標(biāo)記RG9 and RG241和RFLP技術(shù),將與耐低磷性狀相關(guān)的另一個(gè)主要QTL位點(diǎn)(PHO)定位在12號(hào)染色體上。還有一些微效的QTL定位在1號(hào)染色體,6號(hào)染色體及9號(hào)染色體上(Ni,1998)。Ming等(2000)使用RFLP標(biāo)記將與根干重、地上部分干重和總干重相關(guān)性狀的QTL定位在第6號(hào)染色體上,貢獻(xiàn)率分別為24.9%、 20.5%和25.2%。其中與磷吸收相關(guān)的兩個(gè)QTL的貢獻(xiàn)率達(dá)到20.7%。
從20世紀(jì)90年代起,有關(guān)大豆的遺傳圖譜被構(gòu)建起來(lái)(Shoemaker,1995;Keim, 1997;Zhang,1997;Cregan,1999;Liu,2000;Wu,2001;Wang,2003;Zhang,2004),一些與大豆農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTL定位已有報(bào)道(Lark,1995;Tasma,2001;Specht,2001;Hoecka,2003;Zhang,2004),然而,在大豆基因組中,基因控制與磷相關(guān)性狀的分析還比較少。李一丹在考查了NJRIKY的116個(gè)株系在低磷和適磷條件下7個(gè)農(nóng)藝性狀包括:株高(HT)、地上部分鮮重(FSW)、根系鮮重(FRW)、根系干重(DRW)、根長(zhǎng)(RL)、葉中磷含量(LP)、根中磷含量(RP),在應(yīng)用大豆RIL群體(Kefeng No. l XNannong1138-2)所構(gòu)建的遺傳圖譜的基礎(chǔ)上,用復(fù)合區(qū)間作圖法定位了大豆耐低磷性狀的QTL位點(diǎn)。使用Windows QTL Cartographer程序分析了耐低磷性狀的QTL。在F1和F2連鎖群中,共檢測(cè)到7個(gè)QTL位點(diǎn),有5個(gè)QTL位點(diǎn)定位于F2連鎖群上,兩個(gè)定位于連鎖群F1上。并定位了地上部分鮮重(FSW)、根中磷含量(RP)和葉中磷含量(LP)三個(gè)性狀的QTL位點(diǎn),其中有5個(gè)QTL位點(diǎn)的LOD值>3。所有QTL位點(diǎn)都可以解釋超過(guò)10%的總遺傳變異,其中與葉中磷含量相關(guān)的兩個(gè)QTL最大可以解釋超過(guò)20%的遺傳變異[5]。因此推測(cè),大豆中與耐低磷性狀相關(guān)的主效基因可能定位于F連鎖群上。
4 科學(xué)和實(shí)踐意義
通過(guò)研究大豆種質(zhì)中育種核心種質(zhì)耐低磷特性進(jìn)行評(píng)價(jià),并對(duì)其性狀進(jìn)行定位。將使大豆研究工作開(kāi)拓新的研究領(lǐng)域,通過(guò)營(yíng)養(yǎng)過(guò)程詮釋大豆高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)問(wèn)題,促進(jìn)大豆育種水平升級(jí)。
主
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OTL的提出:Geldermann 在1975年抽提出數(shù)量性狀位點(diǎn)QTLs(quantitative trait locus)的俠義義概念,認(rèn)為QTLs是對(duì)占據(jù)染色體某一區(qū)段數(shù)量性狀位點(diǎn)的變異有較大影響效應(yīng)的單一基因或緊密連鎖的基因簇。OTL的提出為研究數(shù)量性狀單基因作用及其互作效應(yīng),以及建立在此基礎(chǔ)上的遺傳分析模型的應(yīng)用提供了理論依據(jù),為動(dòng)物育種方案的實(shí)施開(kāi)辟了新途徑。借助分子標(biāo)記-OTL的連鎖關(guān)系來(lái)實(shí)現(xiàn)真正的基因型選擇,可以提高對(duì)動(dòng)物主要經(jīng)濟(jì)性狀的選育,從而提高選育的效率。理想的遺傳標(biāo)記應(yīng)具備的條件為:(1)高度多態(tài),以保證個(gè)體或系在每一個(gè)基因位點(diǎn)上攜帶不同的等位基因。(2)種類豐富,以保證足夠多的標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組。(3)對(duì)所研究的數(shù)量性狀,繁殖適應(yīng)性都呈中性。(4)最好是共顯性,以保證標(biāo)記基因位點(diǎn)上所有的基因型都可明顯區(qū)分。
QTL檢測(cè)的方法:目前借助分子生物學(xué)技術(shù)進(jìn)行QTL檢測(cè)的方法主要有2類:一類是標(biāo)記-OTL連鎖分析(mark-QTL linkage analysis),也稱為基因組掃描(genome scanning);另一類是候選基因分析(candidate gene approach)。標(biāo)記-OTL連鎖分析是基于遺傳標(biāo)記座位等位基因與QTL等位基因之間的連鎖不平衡關(guān)系,通過(guò)對(duì)遺傳標(biāo)記從親代到子代遺傳過(guò)程的追蹤以及它們?cè)谌后w中的分離與數(shù)量性狀表現(xiàn)之間的關(guān)系的分析,來(lái)判斷是否有QTL存在,它們?cè)谌旧w上相對(duì)位置以及它們的效應(yīng)大小,因而這類方法的前提是:1)要有理想的遺傳標(biāo)記。2)要有合適的群體用于進(jìn)行分析。3)在該群體中存在分離的QTL。候選基因分析是根據(jù)已有的生理生化知識(shí)以及對(duì)復(fù)雜數(shù)量性狀的剖析,來(lái)推斷哪些基因可能參與了性狀的形成,預(yù)先選定一些基因(稱為候選基因),通過(guò)分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)檢測(cè)這些基因及其分子標(biāo)記對(duì)特定數(shù)量性狀的效應(yīng),篩選出對(duì)數(shù)量性狀有影響的基因和分子標(biāo)記,并估計(jì)出它們對(duì)數(shù)量性狀的效應(yīng)值,最后在分子生物學(xué)水平證實(shí)基因的變異能否帶來(lái)真實(shí)的表型變異。候選基因法費(fèi)用低,操作簡(jiǎn)單,便于在標(biāo)記輔助選擇(MMS)中應(yīng)用,但在無(wú)法預(yù)先確定候選基因的情況下,標(biāo)記-OTL連鎖分析是最常用的方法。
QTL定位的策略:利用QTL與遺傳標(biāo)記之間的連鎖關(guān)系。在一個(gè)大群體中進(jìn)行標(biāo)記基因型和被測(cè)數(shù)量性狀表型值記錄,通過(guò)統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行連鎖分析,確定連鎖關(guān)系。其基本步驟為:1)選擇適宜的遺傳標(biāo)記;2)選擇在所研究數(shù)量性狀上處于分離狀態(tài)的純系或高度近交系;3)進(jìn)行系間雜交獲得分離世代的F2個(gè)體或者進(jìn)行回交獲得BC個(gè)體;許多學(xué)者根據(jù)不同群體的遺傳特性,分別提出了相應(yīng)的座位與QTL相互關(guān)聯(lián)的檢測(cè)方法,所涉及到的群體包括:近交系間分離群體、異交系間分離群體、加倍單倍體(DH)群體、2個(gè)近交系間的重組近交系(RIL)、一粒傳群體(SSD)、單倍體群體等。4)檢測(cè)各世代群個(gè)體的標(biāo)記基因型并記錄其數(shù)量性狀表型值;5)分析標(biāo)記基因型與數(shù)量性狀表型值之間是否存在連鎖關(guān)系,確定QTL連鎖群,估計(jì)QTL效應(yīng)。
關(guān)鍵詞:硫酸鉀鎂;水稻;蔬菜;果樹(shù);產(chǎn)量;品質(zhì)
中圖分類號(hào):S143;S5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):0439-8114(2013)19-4577-05
鉀、鎂、硫均是作物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)元素,同時(shí)鉀也是肥料三要素之一[1]。鉀在作物生長(zhǎng)過(guò)程中參與許多重要的生理代謝活動(dòng)[2],缺鉀會(huì)導(dǎo)致作物病害發(fā)生,植株矮小,對(duì)惡劣環(huán)境的抵抗力下降[3]。鎂既是作物體內(nèi)某些有機(jī)物質(zhì)的組成成分,又參與許多酶的合成,對(duì)植物正常生長(zhǎng)具有重要意義[4,5]。據(jù)報(bào)道,目前全國(guó)約有54%的土壤不同程度缺鎂[6]。作物缺鎂時(shí)可能導(dǎo)致枯萎病的發(fā)生,鎂吸收量過(guò)大時(shí)可能會(huì)增加番茄細(xì)菌性斑點(diǎn)病的發(fā)病率以及胡椒或花生的莢果腐爛[7],施用鎂肥可減少植物對(duì)土壤重金屬的吸收,降低重金屬對(duì)植物的不利影響[8]。硫?qū)μ岣咦魑锏哪秃?、抗旱能力有積極作用[1]。含有硫和鎂的肥料對(duì)提高土豆產(chǎn)量和品質(zhì)有明顯作用,可增加土豆對(duì)鏈霉菌感染的抵抗力[9]。還有研究證明,硫和農(nóng)家肥配施可增強(qiáng)大豆根瘤菌的活性,提高大豆產(chǎn)量[10]。但是硫卻并不為農(nóng)民所重視,所以很多地區(qū)土壤存在缺硫現(xiàn)象。
作物從土壤中吸收大量的鉀、硫、鎂,所以每年應(yīng)向土壤中通過(guò)施肥等方式補(bǔ)充這些營(yíng)養(yǎng)元素,以促進(jìn)作物生長(zhǎng)健壯[2]。事實(shí)上,中國(guó)農(nóng)業(yè)耕地普遍缺鎂少硫,不重視鉀肥的施用,尤其在南方地區(qū)。導(dǎo)致作物發(fā)病的一個(gè)常見(jiàn)因素就是養(yǎng)分變化導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)收支不平衡,所以均衡施肥對(duì)作物的正常生長(zhǎng)具有重大意義。硫酸鉀鎂含有大量鉀元素,又含有硫、鎂兩種中量元素,與傳統(tǒng)的氯化鉀和硫酸鉀相比,更符合均衡施肥的需求[11]。
被稱為“黃金搭檔”的硫酸鉀鎂在國(guó)外應(yīng)用已有近60年的歷史[13],一系列研究表明:硫酸鉀鎂是含有重要營(yíng)養(yǎng)元素的優(yōu)質(zhì)肥料,其應(yīng)用和推廣可以改善土壤環(huán)境,為促進(jìn)作物豐產(chǎn)提供有利條件[15-18];硫酸鉀鎂可增加甜菜的含糖量,增幅高達(dá)16.5%[19];因?yàn)殁涙V鹽不含氯,所以成為煙草、馬鈴薯和柑橘這類對(duì)氯敏感作物的最佳選擇[20]。在中國(guó)雖然應(yīng)用硫酸鉀鎂較晚,但自2006年以來(lái),一些大型硫酸鉀鎂生產(chǎn)公司與中國(guó)科學(xué)院、農(nóng)業(yè)科研單位、農(nóng)業(yè)院校合作的關(guān)于硫酸鉀鎂效應(yīng)研究的項(xiàng)目,有許多研究證實(shí)了硫酸鉀鎂的良好功效,施用后使水稻產(chǎn)量明顯提高,營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)有所改善[21-33]。盡管如此,硫酸鉀鎂并沒(méi)有在中國(guó)得到推廣運(yùn)用,有關(guān)硫酸鉀鎂對(duì)水稻、蔬菜、果樹(shù)等糧食與經(jīng)濟(jì)作物施用效果以及相關(guān)分析的總結(jié)也不多。為此,筆者查閱了近年來(lái)的相關(guān)文獻(xiàn),主要分析了硫酸鉀鎂施用對(duì)水稻、蔬菜、果樹(shù)等作物的效果,旨在為該肥料的推廣應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。
1 硫酸鉀鎂在水稻上的應(yīng)用效果
1.1 硫酸鉀鎂對(duì)水稻生長(zhǎng)性狀的影響
硫酸鉀鎂所含的鎂、硫元素是構(gòu)成葉綠素的主要成分之一,且鎂是組成葉綠素分子的惟一礦質(zhì)元素。施用硫酸鉀鎂有助于促進(jìn)葉片葉綠素的合成,防止葉片早衰,從而增強(qiáng)水稻葉片的光合強(qiáng)度,促進(jìn)水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。根系活力是衡量植株是否早衰的一個(gè)重要指標(biāo),作物養(yǎng)分的吸收主要依靠根系,根系活力強(qiáng)則可保證作物后期同化產(chǎn)物的積累、運(yùn)輸及子粒的充實(shí),從而提高產(chǎn)量。在施用氮、磷的基礎(chǔ)上增施鉀肥可以提高根系活力,而硫酸鉀鎂延緩根系衰老的效果更加明顯。
1.2 硫酸鉀鎂對(duì)水稻產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的影響
硫酸鉀鎂對(duì)水稻增產(chǎn)有明顯的效果。鮑賽紅[21]的試驗(yàn)表明,水稻施用硫酸鉀鎂比當(dāng)?shù)爻R?guī)施肥增產(chǎn)10.7%,與各處理差異達(dá)極顯著水平。在水稻試驗(yàn)田施用不同用量的硫酸鉀鎂,隨著施用量的增加,水稻產(chǎn)量呈先增加后下降的趨勢(shì)[23,29,30],說(shuō)明硫酸鉀鎂的施用要結(jié)合實(shí)際選擇最佳用量。根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道,施肥量以652.00~1 023.00 kg/hm2比較適宜[21-29]。
1.3 施用硫酸鉀鎂對(duì)稻米品質(zhì)的影響
鎂是植物生長(zhǎng)的必需元素,與光合作用、碳水化合物合成及運(yùn)轉(zhuǎn)、蛋白質(zhì)合成、酶活性有密切的關(guān)系[30,31]。施用硫酸鉀鎂可以提高糙米率、精米率、粗蛋白質(zhì)、粗淀粉、VC、總必需氨基酸、賴氨酸、蘇氨酸等的含量,降低堊白率和堊白度[23,29,31,32]。另有研究表明,硫酸鉀處理的稻米品質(zhì)比硫酸鉀鎂好,如整精米率、糙米率更高[33],可能與試驗(yàn)田養(yǎng)分狀況有關(guān),在不缺鎂的田塊施用硫酸鉀鎂效果并不明顯。
稻谷的碾米品質(zhì)(出糙率和精米率)隨硫酸鉀鎂施用量的增加而改善,但變幅不大,而不施硫酸鉀鎂的稻米堊白率和堊白度均高于施用硫酸鉀鎂的處理[23]。有研究表明,在低鉀條件下施用適量的鎂可以促進(jìn)鉀的吸收,高鎂量在一定程度上抑制鉀的吸收,大量施鉀會(huì)誘導(dǎo)作物發(fā)生缺鎂癥狀[30]。所以在大田生產(chǎn)上提倡合理施用鉀肥的同時(shí),要重視鎂元素的補(bǔ)充,以避免發(fā)生鎂的缺乏,同時(shí)有利于改善稻米品質(zhì)。
2 硫酸鉀鎂在蔬菜上的應(yīng)用效果
2.1 硫酸鉀鎂對(duì)蔬菜生長(zhǎng)性狀的影響
施用硫酸鉀鎂可使蔬菜株高有不同程度的增加,例如萵筍株高比常規(guī)施肥處理平均增加0.50~3.10 cm[34],芹菜株高增加1.35 cm[35];可使黃瓜、番茄、青椒、結(jié)球生菜等單果重增加,提高單株結(jié)果數(shù)[36-41];增加萵苣、芹菜等莖葉類蔬菜的胸徑、葉長(zhǎng)和葉寬[34,35];使蘿卜和胡蘿卜的根狀莖長(zhǎng)度增加,胸徑增粗,地上部生物量增加[40,42];施用硫酸鉀鎂后的蔬菜葉色濃綠、葉片肥厚、莖稈粗壯,長(zhǎng)勢(shì)良好;尤其使大蔥色白葉長(zhǎng),干尖程度輕[43]。硫酸鉀鎂可使蔬菜增加葉綠素含量、增強(qiáng)光合作用、增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和積累[37]。相對(duì)于不施肥或其他鉀肥處理,施用硫酸鉀鎂對(duì)蔬菜的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用。
2.2 硫酸鉀鎂對(duì)蔬菜產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的影響
盡管不同作物和土地類型表現(xiàn)出一定的差異性,但多數(shù)研究證明,施用硫酸鉀鎂可增加蔬菜產(chǎn)量,可使萵苣增產(chǎn)9.57%[34],大蔥增產(chǎn)17.00%[43],芹菜增產(chǎn)7.88%[35],番茄增產(chǎn)0.50%~18.00%[36-38,41],黃瓜增產(chǎn)14.65%[36],青椒增產(chǎn)16.27%~24.90%[36,44],生菜增產(chǎn)17.05%[45],蘿卜增產(chǎn)11.00%[42],增產(chǎn)幅度均較大。從獲得的經(jīng)濟(jì)效益來(lái)看,雖然施用硫酸鉀鎂的成本增加,但是總體上獲得了更高的產(chǎn)投比,其中最高的產(chǎn)投比可達(dá)1.8[44]。陳俊[38]的研究表明,番茄施用硫酸鉀鎂相對(duì)于硫酸鉀處理增加收入高達(dá)4 710.00元/hm2,具有良好的經(jīng)濟(jì)效益(表3)。
2.3 硫酸鉀鎂對(duì)蔬菜品質(zhì)的影響
施用硫酸鉀鎂可以在一定程度上改善蔬菜的品質(zhì)。施用硫酸鉀鎂后蔬菜可食用部分VC含量明顯增加,增幅為16.3%~29.3%[36,37,41,44],尤其以青椒的VC含量增幅最明顯,可溶性蛋白增加34.9%~87.4%[36]。施用硫酸鉀鎂的大蔥辣味大,口感好,較抗紫斑病和霜霉病,且耐干旱[43]。施用硫酸鉀鎂能提高番茄果的糖酸比,且對(duì)其硝酸鹽有一定的抑制作用[37,41],在合理施肥的基礎(chǔ)上均可有效降低蔬菜中的硝酸鹽含量[37,38,46]。需要注意的是,3 硫酸鉀鎂在果樹(shù)上的應(yīng)用效果
3.1 硫酸鉀鎂對(duì)果樹(shù)生長(zhǎng)性狀的影響
硫酸鉀鎂可明顯促進(jìn)果樹(shù)生長(zhǎng)。施用硫酸鉀鎂后柑橘秋梢生長(zhǎng)比對(duì)照旺盛,枝條也較粗壯[47];施用硫酸鉀鎂還可促進(jìn)香蕉生長(zhǎng),使其莖稈更加粗壯,葉片增厚,葉色更濃綠,生長(zhǎng)勢(shì)更強(qiáng),可使香蕉徑圍增加9.8%,從而使香蕉抗寒力增強(qiáng)[48];柑橘、蘋(píng)果、葡萄、香蕉等施用硫酸鉀鎂均可促進(jìn)果實(shí)膨大,減少小果數(shù)而增加大果數(shù),增加單穗果數(shù)、單穗重及單果重,單穗果數(shù)增幅達(dá)5.0%~10.5%、單穗重增加13.6%~47.3%、單果重增加8.1%~19.9%。此外,可促進(jìn)果實(shí)大小均勻,果皮色澤更好,著色率提高,成熟度一致,商品率提高[47-53]。
3.2 硫酸鉀鎂對(duì)果樹(shù)產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)效益的影響
相對(duì)于不施肥或其他肥料處理,硫酸鉀鎂處理對(duì)水果均有增產(chǎn)趨勢(shì),其增產(chǎn)效果明顯。施用硫酸鉀鎂可增加葡萄的單穗果數(shù)、單穗重及單果重,增產(chǎn)效果較明顯,增幅達(dá)16.0%[51],蘋(píng)果增產(chǎn)率高達(dá)35.1%[50],香蕉增產(chǎn)率為11.6%~51.5%[48,49]。硫酸鉀鎂的增產(chǎn)效果有明顯的累積作用,連續(xù)施用2年的投肥效益以施硫酸鉀鎂肥最高, 比未施硫酸鉀鎂的增加純收益43.05%。柑橘施用硫酸鉀鎂第一年增產(chǎn)率為24.3%,連續(xù)施用增產(chǎn)率則達(dá)到51.9%,遠(yuǎn)高于其他施肥處理[47];蜜柚積累效果也較明顯[49]。施用硫酸鉀鎂可帶來(lái)更高的經(jīng)濟(jì)回報(bào),如香蕉增加經(jīng)濟(jì)收入9 441.00元/hm2以上,增幅最高可達(dá)47.9%,產(chǎn)投比為2.2[48,54]。
3.3 硫酸鉀鎂對(duì)果樹(shù)品質(zhì)的影響
大部分果樹(shù)施用硫酸鉀鎂后果實(shí)品質(zhì)得到改善,主要表現(xiàn)在總糖量、可滴定酸、糖酸比、VC、可溶性固形物含量增加。不同的果樹(shù)施用硫酸鉀鎂后營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)變化有細(xì)微的不同,但是改善品質(zhì)的總趨勢(shì)不變。柑橘施用硫酸鉀鎂后總糖量、VC、可溶性固形物含量增加,糖酸比反而降低。臍橙施用硫酸鉀鎂后香氣較對(duì)照組也有明顯增強(qiáng)[53]。施用硫酸鉀鎂可明顯提高葡萄的內(nèi)在品質(zhì),改善其風(fēng)味和商品價(jià)值,提高葡萄果實(shí)中的可溶性固形物含量,降低硝酸鹽含量,但對(duì)VC含量的影響不明顯[51]。施用硫酸鉀鎂可以提高蘋(píng)果VC、總糖、可滴定酸、可溶性固形物含量和糖酸比,從而提高蘋(píng)果的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì),改善其風(fēng)味[50],連續(xù)幾年施用硫酸鉀鎂效果比單施一年效果更好。施用硫酸鉀鎂可使香蕉可溶性固形物含量增加21.3%,VC含量增加30.4%,總糖量增加15.4%[54]。但硫酸鉀鎂對(duì)某些果樹(shù)葉片的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量有影響,在一定范圍內(nèi),增施硫酸鉀鎂會(huì)降低蘋(píng)果葉片中的鈣含量[50],導(dǎo)致苦痘病,降低果實(shí)品質(zhì)[16]。
4 問(wèn)題與展望
水稻、蔬菜、果樹(shù)等作物施用硫酸鉀鎂后在促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、增加產(chǎn)量方面表現(xiàn)出較好的效果。研究表明,硫酸鉀鎂還對(duì)西瓜、百合、茶葉、甘蔗、油菜、棉花、烤煙的生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用,使其產(chǎn)量增加、品質(zhì)改善和經(jīng)濟(jì)效益提高[17,46,56-58],相對(duì)于其他肥料,硫酸鉀鎂具有更高的經(jīng)濟(jì)效益,值得推廣,尤其是缺鉀少鎂需硫的地區(qū)。但并不是所有的作物或土壤施用硫酸鉀鎂都可以獲得好的經(jīng)濟(jì)效益,也有研究表明,在玉米和大豆試驗(yàn)中施用硫酸鉀鎂的處理與其他硫肥處理的產(chǎn)量并沒(méi)有顯著差異,增加的產(chǎn)量可能還不夠支付投入肥料的成本,因此在施肥時(shí)應(yīng)將土壤養(yǎng)分狀況、產(chǎn)品與肥料價(jià)格以及農(nóng)用工具價(jià)格進(jìn)行綜合考慮,也需要廣大基層農(nóng)技部門與農(nóng)戶合作進(jìn)行更多的基礎(chǔ)性試驗(yàn),掌握土壤養(yǎng)分情況,以便于有針對(duì)性地合理施肥。
另外,硫酸鉀鎂在國(guó)外應(yīng)用早已普遍,在中國(guó)卻少有應(yīng)用。其中一個(gè)原因是中國(guó)鉀資源缺乏,大部分硫酸鉀鎂供應(yīng)都要依靠國(guó)外進(jìn)口,因而農(nóng)民自然不會(huì)優(yōu)先選擇價(jià)格偏貴的硫酸鉀鎂;二是中國(guó)現(xiàn)有的生產(chǎn)硫酸鉀鎂的公司不多,生產(chǎn)水平不及國(guó)外先進(jìn),產(chǎn)量不高,產(chǎn)品質(zhì)量不優(yōu),一些中小肥料企業(yè)以摻混方法生產(chǎn)硫酸鉀鎂,有效成分低,質(zhì)量難以保證,降低了硫酸鉀鎂的施用效果;三是長(zhǎng)期以來(lái)部分農(nóng)民的科學(xué)知識(shí)沒(méi)有得到提高,對(duì)中量元素增產(chǎn)的重要作用認(rèn)識(shí)不足,也很少有相關(guān)的技術(shù)培訓(xùn)與推廣,從而導(dǎo)致中國(guó)應(yīng)用硫酸鉀鎂相對(duì)較少;四是生產(chǎn)企業(yè)多位于交通不便的西部,產(chǎn)品難以及時(shí)外運(yùn),運(yùn)輸成本的增加使價(jià)格成為制約硫酸鉀鎂發(fā)展的一個(gè)重要因素。目前國(guó)內(nèi)對(duì)硫酸鉀鎂在肥效、品質(zhì)、品牌、知名度等方面的認(rèn)知度還比較低,隨著國(guó)內(nèi)硫酸鉀鎂產(chǎn)能的增長(zhǎng)及生產(chǎn)企業(yè)數(shù)量的增加,如何使其形成一條連通硫酸鉀鎂上游和下游的農(nóng)資循環(huán)經(jīng)濟(jì)鏈條,還需要相關(guān)行業(yè)做大量工作,并爭(zhēng)取國(guó)家政策的支持。
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